LA RENCONTRE HÔTE / SYMBIOTE
Une meilleure compréhension des systèmes biologiques de la symbiose corail-zooxanthelle est essentielle si on veut comprendre les mécanismes par lesquels ils sont impactés par le stress et comment les coraux pourraient survivre au changement climatique et autres perturbations environnementales.
La symbiose s’effectue en six phases : premier contact hôte-symbiote, l’absorption du symbiote, le tri des symbiotes (rejet ou cohabitation), la prolifération des symbiotes à l’intérieur des tissus, l’état de stabilité, le dysfonctionnement et la rupture.
La première étape dans le processus de symbiose est la reconnaissance entre l’hôte et le symbiote : une cascade de signaux est envoyée par chacun qui contrôle et régule le début de la symbiose.
Afin de détecter les micro-organismes⁽¹⁾, l’hôte exprime une grande quantité de protéines appelées récepteurs de reconnaissance de motifs moléculaires (PRR, acronyme de Pattern recognition receptor). Ces protéines sont soit sécrétées (ex : collectines et ficolines), soit initialement sur la surface de la cellule (ex : lectine de type C). Les récepteurs sont capables d’identifier le micro-organismes en se liant à des motifs moléculaires associés aux microbes (MAMPs, microbe-associated molecular patterns). Les MAMPs sont des éléments composés de sucres, de protéines, de lipides et d’acides nucléiques essentiels à la survie du microbe et souvent propre à certains groupes de microbes (peptidoglycane, glycanes, lipopolysaccharide…).
La cellule hôte peut aussi détecter la présence de micro-organismes indirectement, à travers un processus d’opsonisation⁽²⁾. Comme les MAMPs, les opsonines s’attachent ensuite aux récepteurs PRRs.
Les interactions entre les PPRs du polype et les MAMPs de la zooxanthelle sont encore en phase d'étude. Afin de mieux comprendre le fonctionnement et identifier les interaction qui ont lieu lors de cette symbiose, il est important d'étudier les interaction PPRs/MAMPs des animaux en général, plus étudiées et donc mieux connues.
Les différents PPRs chez les animaux ayant des homologues chez les cnidaires et pouvant jouer un rôle dans la reconnaissance entre le dinoflagellé et le polype :
Après avoir vu la cas général, on peut s'intéresser au cas qui nous intéresse celui des interactions entre la zooxanthelle et le polype.
Les polypes possèdent beaucoup de PRRs de immunité innée, certains de ces PRRs pourraient avoir un rôle important dans la reconnaissance entre le polype et la zooxanthelle.
La présence de glycoprotéines sur la surface de l’algue, et de lectine sur les coraux (ou sécrétée par les coraux) est nécessaire à un type d'interaction particulier : les interactions lectine/ glycane.
De récentes études ont montré que les interactions lectine/glycane jouent un rôle primordial dans la reconnaissance entre le polype et le dinoflagellé.
Certaines lectines sont sécrétées et fonctionnent de manière extracellulaire où elle se lient aux glycanes spécifiques : α-mannose, α-galactose, α-glucose.
Les liaisons de lectines varient (en intensité et en qualité) entre les différents types de zooxanthelle, ce qui suggeste que le glycome de surface varie entre les différents types.
De plus, les résidus N-acétyl et mannose sont des glycanes important communs aux différents groupes de dinoflagellés. Les deux sont des MAMPs caractéristiques qui se lient respectivement aux ficolines et aux protéines MBL (mannose-binding lectins).
Il existe ainsi de multiples interactions PPRs/MAMPs lors de la rencontre entre le polype et la zooxanthelle mais celle-ci sont spécifiques à chaque souche et peu sont aujourd'hui identifiées.
Lectine de type C
Mannose terminal
glyco protéine
MBL
Cellule phagocytaire
Exemples d'iintéractions MAMPs/PRRs :
- liaison entre les lectines sécrétées MBL (mannose-binding lectin) et le mannose terminal des glycoprotéines situées au niveau de la paroi de la zooxanthelle
- liaison entre la lectine de type C associée à la membrane et le mannose terminal.
Les fixations des MAMPs et des opsonines aux PRRs enclenchent une multitude de réponses de la part de l’hôte ; en cas d’invasion pathogène, parmi ces réponses il peut y avoir la phagocytose⁽³⁾ de l'algue.
Comment l’algue évite les attaques intracellulaires des phagocytes hôte ?
Le phagosome est un organite⁽⁵⁾ formé dans une cellule phagocytaire à la suite de la phagocytose. Le phagosome est censé détruire ses occupants, qui sont hydrolysés⁽⁶⁾ et digérés par la cellule au cours de sa fusion avec les lysosomes⁽⁷⁾. L’algue inhibe la fusion.
L’algue survie dans le symbiosome en partie en manipulant le trafic endosomal : la cellule algale stoppe la maturation du phagosome.
L’indice qui corrobore cette hypothèse est la présence de la protéine Rab5 et l’absence de Rab7. Ces deux protéines sont des contrôleurs du recyclage de la membrane endosomale.
Habituellement, Rab 5 est présente dans les jeunes phagosomes et Rab7 dans les phagosomes matures, or dans les phagosomes contenant la zooxanthelle, il y a présence de Rab5 et absence de Rab7, ce qui suggeste que l'algue stoppe la maturation du phagosome.
Le phagosome ne peut alors pas fusionner avec le lysosme. L'algue pourra alors vivre à l'intérieur de ce phagosome, qui deviendra alors un symbiosome.
Une fois la symbiose établie, la persistance de la symbiose nécessite une coordination entre la croissance de la cellule hôte et la prolifération du symbiote, afin d’obtenir un équilibre.
Plus précisément, la division des symbiotes doit être précédée ou suivie d’une division de la cellule hôte. Or, le taux de croissance du dinoflagellé est généralement plus haut que celui de l’hôte. Il est alors nécessaire de réguler la population de symbiote pour revenir à un équilibre.
Il existe trois 3 processus qui pourraient réguler le taux de symbiote :
- l’expulsion des symbiotes en excès
- la dégradation des symbiotes en excès par la cellule hôte
- l’inhibition de la croissance et de la division des symbiotes.
Glossaire :
(1) Microbe : Organisme de taille microscopique. Les bactéries, le plancton, certains champignons et comme ici certains algues sont des microbes.
(2) Opsonisation : Processus par lequel une molécule, l'opsonine, recouvre la membrane du microbe pour favoriser sa phagocytose par une cellule dotée de récepteurs pour les opsonines
(3) Phagocytose : Processus permettant à une cellule d'englober puis de digérer une substance étrangère.
(4) Apoptose : Suicide cellulaire, ou autrement dit mort cellulaire programmée.
(5) Organite : Compartiment différencié contenu dans les cellules eucaryotes et qui a des fonctions bien précises. Les organites de la cellule baignent dans le cytoplasme et travaillent en coopération. Ils possèdent une membrane lipidique dans laquelle sont enchâssées des protéines.
(6) Hydrolyse : Réaction chimique et enzymatique dans laquelle un corps se décompose par rupture des différentes liaisons entre certaines molécules qui le composent sous l'action de la molécule d'eau.
(7) Lysosome : Organite cellulaire eucaryote. De forme sphérique, les lysosomes contiennent des enzymes de dégradation et jouent un rôle de "poubelle" cellulaire.