PHASE BIOCHIMIQUE
La seconde phase de la photosynthèse permet de créer des molécules organiques notamment à partir de CO2, elle n’est plus dépendante de la lumière. Elle est donc caractérisée comme indépendante de la lumière.
Cependant, elle dépend de l’action de ADP et NADPH formés durant la première étape de la photosynthèse, elle dépend donc indirectement de la phase dépendante de la lumière et directement de la première étape de la photosynthèse.
Le cycle de Calvin a lieu dans le stroma⁽¹⁾, et ses réactions peuvent être divisées en trois étapes principales : fixation du carbone, réduction et régénération de la molécule de départ.
La fixation du carbone :
Une molécule de ribulose 5-phosphate, accepteur à cinq carbones, va fixer une molécule de dioxyde de carbone, préalablement prélevée dans le milieu par l’organisme photosynthétique grâce à une enzyme surnommée rubisco (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase).Cette enzyme catalyse la fixation du CO2 pour le sucre ribulose 5-phosphate.
La molécule de 6 carbones qui en résulte est toutefois très instable et se divise rapidement en deux molécules, ce qui forme deux composés à trois atomes de carbone appelés 3-phosphoglycérate(3-PG). On a donc pour chaque molécule de CO2 qui entre dans le cycle, deux molécules de 3-PG produites.
La réduction :
Cette étape s’opère en deux sous-étapes très importantes incluant les molécules d’ATP⁽²⁾ et de NADPH et la molécule de 3-GP produite lors de l’étape de fixation (nous traiterons ici le cas d’une seule molécule de 3-GP résultante de l’étape de fixation, car celles-ci effectuent toutes le même chemin réactionnel).
Tout d’abord, chaque molécule de 3-GP reçoit un groupement phosphate légué par l’ATP, qui lui est réduit en ADP. On a la formation d’une molécule de 1,3-bisphosphoglycérate (1,3-BPG).
Ce 1,3-BPG va dans un second temps être réduit, c’est-à-dire gagner des électrons. Ici, une molécule de 1,3-BPG gagne deux électrons venant de NADPH, qui devient donc NADP⁺, et perd un de ses groupement phosphate qui est un produit de la réaction avec NADP+.
Les molécules d’ADP et de NADP+ seront utilisées commes réactifs d’une des réactions dépendantes de la lumière de la photosynthèse, formant ATP et NADPH nécessaires pour que le cycle de calvin fonctionne toujours, les deux étapes de la photosynthèse sont donc très liées.
C’est ici que les chemins réactionnels diffèrent pour les molécules de G3P. Sur 6 molécules G3P créées, 5 continuent à regénérer le RuBP tout au long du cycle. Une molécule de G3P quitte le cycle et se dirige vers la production de glucose. Le G3P étant en effet un métabolite⁽³⁾ essentiel du glucose, ces molécules pemettront donc la formation de ce sucre par l’organisme photosynthétique. Dans le cadre d’une symbiose mutualiste microalgue/polype, une partie du glucose formé par la microalgue ira au symbiote polype.
Formation de molécule de glucose à partir des molécules de G3P :
Une molécule de G3P qui quitte le cycle de Calvin et va former 1 molécule de glucose 6-C, à l'aide d'un G3P, produit après un "second" tour du cycle.
Durant ce enchaînement de réactions menant à la molécule de glucose, 2 molécules d'ADP gagnent un groupe phosphate pour créer 2 ATP.
2 ADP
2 ATP
2 G3P
1 Glucose
Détail des réactions menant à la formation de glucose
Voici les deux molécules de G3P provenant du cycle de Calvin, l'une est convertie en dihydroxyacétone phosphate (DHAP).
2 G3P
1 DHAP
1 G3P
+
Les molécules de DHAP et de G3P sont combinées pour former le fructose 1,6 biphosphate.
+
1 G3P
1 DHAP
1 fructose 1,6 biphosphate
Le fructose 1,6 biphosphate subit une déphosphorylation pour produire du fructose 6 phosphate, et le groupement phosphate vient se fixer à de l'ADP et forme de l'ATP.
1 fructose 1,6 biphosphate
fructose 6 phosphate
1 ADP
1 ATP
Le fructose 6 phosphate est converti en glucose 6 phosphate par isomérie.
fructose 6 phosphate
glucose 6 phosphate
La molécule de glucose 6 phosphate subit une déphosphorylation, elle cède son groupement phosphate à une molécule d'ADP qui devient une molécule d'ATP et elle devient elle même du glucose.
glucose 6 phosphate
glucose
La régénération :
Certaines molécules de G3P sont donc utilisées pour fabriquer du glucose, mais d'autres doivent être recyclées pour régénérer l'accepteur de RuBP. La régénération nécessite de l'ATP et implique un réseau complexe de réactions.
Glossaire :
(1) Stroma : Ici, zone du chloroplaste à l'extérieur des membranes thylakoïdes.
(2) ATP : Adénosine TriPhosphate. Molécules intervenant dans la majorité des processus cellulaires.
(3) Métabolite : Composé stable, issu de la transformation biochimique d'une molécule initiale, par le métabolisme.